Животный мир озерного
дна
Почти на 2500 станциях
собрала Комплексная ладожская экспедициия материал о животном
мире озерного дна на разных глубинах. Основной труд по сбору и
обобщению этого материала выпал на долю Г. А. Стальмаковой (1968).
На дне Ладожского озера обитает
385 видов беспозвоночных, стало быть, фауна эта довольно разнообразная.
Больше всего видов в литорали (около 290).Гораздо меньше — в глубоководной
части (около 80).
В составе бентофауны преобладают
личинки насекомых (52% всех видов бентофауны), на втором месте
стоят черви (17%), на третьем — гидракарины, или водяные клещи
(14%), на четвертом — моллюски (9,3%), пятое место принадлежит
ракообразным (4,5 %); прочие группы животных — 4,3%.
Среди личинок насекомых господствует
группа хирономид, т. е. личинок комаров-звонцов. Личинка имеет
вид червячка длиной от 1 мм до 2 см, плавает, змеевидно извиваясь,
ползает при помощи ложных ножек Питается растительными и животными
остатками в иле. Созрев, личинка окукливается. Когда настает время
вылупляться, куколка всплывает, покровы ее лопаются, и вылетает
насекомое.
Своеобразны личинки ручейников.
Сами ручейники летают мало, обычно сидят среди прибрежных растений,
питаются соком цветков. Но личинки их ведут водный образ жизни,
построив надежные убежища — разнообразные по форме чехлики, сделанные
из скрепленных паутинными нитями (выделение железок) кусочков
листьев, мха, травинок и даже мелких раковинок и песчинок. Личинка
при передвижении волочит за собой свой домик Питается растительными
веществами, но некоторые виды — хищники.
Другие личинки, характерные для
зообентоса Ладоги, принадлежат стрекозам, веснянкам и поденкам.
Стрекозы откладывают яйца в воду
или в ткани водных растений. Из этих яиц и вылупляются личинки
очень оригинального облика, обладающие для ловли живой добычи
(личинок поденок, водяных осликов, мелких водяных клопов и т.
д.) так называемой маской, т. е. видоизмененной нижней губой,
сидящей на длинном рычаге — рукоятке; у рычага имеется шарнирный
сустав, благодаря чему весь аппарат на время бездействия складывается
и прикрывает, как маска, нижнюю сторону головы; в действии маска
стремительно выбрасывается к добыче, схватывает ее, а затем подтягивает
ко рту.
Поденки, или эфемериды,— небольшие
насекомые с удлиненным телом, нежными крыльями и 2—3 хвостовыми
нитями. Каждый, вероятно, наблюдал их танец над водой. Названы
поденками потому, что живут всего 2—3 дня; оттого они ничем и
не питаются, и у них нет развитого рта. Отложив яйца, самки очень
быстро погибают. Личинки поденок (у одних видов — травоядные,
у других — хищники) разнообразны; одни роются в иле, другие прочно
прикреплены к поверхности камней, третьи плавают, иные ползают
по дну или растениям.
Из червей в состав зообентоса
Ладожского озера входят: 1) ресничные черви (турбеллярии), тело
которых покрыто тончайшими ресничками, помогающими им плавать
или ползать; питаются мелкими водными животными; 2) нематоды (круглые
черви); З) пиявки; плавают, волнообразно изгибая тело, или шагают,
присасываясь попеременно то передними, то задними присосками (как
гусеница пяденицы); питаются моллюсками, червями, личинками насекомых;
4) олигохеты, или малощетинковые черви.
У гидракарин, или водяных клещей,
мешковидное нечленистое округлое тело и четыре пары шестичленистых
ножек. Могут и плавать, и ползать. Почти все они хищники (их главные
жертвы—циклопы и дафнии). Отличаются яркой, иногда красной, окраской
тела.
Моллюсков в Ладожском озере немного,
как в видовом, так и в количественном отношении. Вследствие того
что вода Ладоги бедна кальцием, раковины их тонкие и хрупкие.
Преобладают среди моллюсков всем хорошо знакомые прудовики (лимнеа,
гальба, радикс), физа, горошинка и др.
Из ракообразные на дне в Ладожском
озере живут представители остракод (ракушковых рачков), кладоцер
(ветвистоусых рачков), копепод (веслоногих), изопод (равноногих),
схиэопод (расщепленноногих) и амфипод (бокоплавов).
Есть несколько реликтовых видов
морских рачков; все они не только отлично приспособились к современным
условиям жизни в пресноводной Ладоге, но и составляют очень характерную
часть ладожского бентоса, весьма важную в кормовом отношении.
Один из них — мизида — считается даже перспективным в отношении
акклиматизации в других малокормных водоемах, так как обладает
высокой экологической пластичностью; он может существенно обогатить
кормовую базу многих промысловых рыб (Деньгина и Стальмакова,
1968).
В Ладожском озере мизида широко
распространена во всей толще воды, кроме верхнего 5-метрового
слоя, и по всему дну, кроме мелководий, если их глубина не более
5 м, вплоть до самых больших глубин.
При общем анализе донного населения
Ладожского озера обращают на себя внимание три обстоятельства:
довольно большое число реофильных видов, т. е. таких, которые
обычно живут не в озерах, а в ручьях и реках; основная часть зообентоса
состоит из пресноводных видов, широко представленных и в других
озерах северного полушария; на дне Ладожского озера обитают несколько
реликтов ледникового времени (например, Pallasea quadrispina и
др.) и несколько реликтовых ракообразных морского происхождения
(Pontoporeia affinis, Gammaracanthus loricatus, мизида Mysis oculata
и др.), но, как уже отмечалось, все они вполне приспособились
к современным условиям жизни.
Рассматривая животное население
озерного дна, остановимся сперва на характерных местообитаниях
в пределах литорали, с ее большим разнообразием грунтов, насыщенностью
воды кислородом от поверхности до дна, динамичностью водных масс
и заметными колебаниями температуры воды как в течение суток (в
самом верхнем слое), так и по временам года.
На скалистой литорали, которая
образует кайму вдоль крутых скалистых берегов, постоянный прибой
обогащает воду не только кислородом, но и взвесями детрита. Подножия
утесов обрастают нитчатыми и диатомовыми водорослями. Животных,
обитающих среди скал, немного, но все они снабжены специальными
приспособлениями, чтобы удержаться в набегающей волне,— крючками
на ножках, присосками, прицепками.
Приспособлениями к жизни в неспокойной
водной стихии служит также плоская обтекаемая форма тела и прикрепленные
к скалам домики-убежища. Постоянными жителями подводных скал являются
некоторые моллюски (например, прудовик гальба), личинки поденок
и ручейников. Если скалы сильно обросли водорослями, состав фауны
пополняется новыми видами, в том числе пиявками, гидракаринами
и др.
Очень сложный биотоп — каменистая
литораль. Она совмещает в себе одной как бы три типа местообитаний:
прибойный каменистый — на поверхности камней, обращенной к прибою;
затишный каменистый — на обратной стороне; заиленный каменистый
— в промежутках между камнями, где отлагается ил и скопляется
детрит.
Население каменистой литорали
богаче, чем на скалах, но распределено оно неравномерно; больше
всего между камнями и на стороне камней, не испытывающей действия
волн. Иногда эта обратная сторона облеплена ручейниками, моллюсками,
поденками, пиявками, буро-коричневыми наростами колоний мшанок.
Под камнями прячутся рачки: грязно-серый плоский водяной ослик
и бокоплав — озерный гаммарус . Водяной ослик питается отмершими
остатками растений (детритом), и его покровительственная окраска
— единственная защита от хищников; впрочем, будучи схваченным,
он оставляет врагу свои конечности, впоследствии у него отрастают
новые.
«Удобства», предоставляемые для
жизни песчаной литоралью, зависят от степени подвижности песка.
На песках, непрерывно перемещаемых прибоем, нет животного населения.
Чем более уплотнен песок, тем богаче фауна, среди представителей
которой выделяются олигохеты, моллюски (беззубка, шаровка, разные
виды горошинки), рачки (понтопорейя), водяные клещи.
Самое благоприятное для зообентоса
местообитание — это заросли высшей водной растительности. Фауна
зарослей поражает относительным обилием и разнообразием. Если
в открытой Ладоге число видов 80, средняя численность организмов
200 экземпляров на 1 м2 дна, средний вес организмов 2 г на 1 м2,
то в зарослях макрофитов соответственно 200 видов, 2200 экземпляров,
12 г. Это и не удивительно. В зарослях защита от прибоя надежная,
много питательных органических веществ.
Животные живут в толще воды, на
растениях, в иле между корнями. В видовом составе господствуют
хирономиды (53 вида), гидракарины (44 вида), моллюски (27 видов),
ручейники (20 видов), олигохеты (17 видов). По два-три вида встречаются
и из других групп бентоса. Число видов так велико, что перечислять
их в очерке, предназначенном не для специалистов гидробиологов,
вряд ли есть смысл.
Наиболее богаты фауной заросли
элодеи (или водяной чумы) и рдестов. В зарослях тростника, камыша
и хвоща животный мир гораздо беднее.
Представление о разнообразии
жизни в прибрежных зарослях читатель может получить на любом пресном
зарастающем озере. Среди поднимающихся над водой стеблей камыша,
тростника и хвоща носятся стрекозы, гоняясь за мелкими насекомыми,
неподвижно сидят ручейники и поденки, вьются большие рои длинноногих
комаров-дергунов. Это все не водные животные, но часть своей жизни
(личиночную стадию) им приходится проводить в воде.
На поверхности воды по пленке
поверхностного натяжения скользят тонконогие длинные клопы-водомерки,
вертятся блестящие мелкие жуки-вертячки. Ползают по поверхности,
волоча свою коническую раковину, брюхоногие моллюски-прудовики,
подплывают к поверхности снизу, чтобы глотнуть воздуха, жуки-водолюбы
и плавунцы. Здесь же на поверхности происходит превращение куколок
разных комаров, поденок во взрослых насекомых, плавают яйца комаров
и т. п.
На листьях кувшинки, ряски, кубышки,
земноводной гречихи с нижней стороны живут мелкие полупрозрачные
гидры, иногда мшанки, здесь же разгуливают моллюски-прудовики,
катушки, лужанки, чашечки, физы, битинии, живут мелкие рачки,
тонкие олигохеты, мелкие ресничные черви.
Под водой в черешках листьев
и в стеблях поселились хирономиды, олигохеты. Те же стебли служат
опорой для сидячих коловраток, гидр, губок и мшанок. По стеблям
передвигаются разные моллюски, личинки ручейников и поденок. Цепляясь
за растения, подстерегают добычу пиявки. Наконец, на дне между
растительными остатками ползают крупные двустворчатые беззубки,
почти круглые и тоже двустворчатые живородящие шаровки, личинки
ручейников, бегает водяной ослик.
Несколько отдельно от прочих
прибрежных биотопов Ладожского озера стоит литораль, окружающая
острова и более или менее изолированная от литорали материка.
У некоторых островов, расположенных неподалеку от «большой земли»,
фауна оказалась примерно такой же, как и в аналогичных биотопах
литорали озерного побережья. Только песчаные участки заселены
обильнее, так как пески здесь менее отсортированы и богаче илистыми
частицами.
Большим своеобразием отличается
литораль Валаамского архипелага. Со стороны озера берега островов
высокие, скалистые, а внутри архипелага между островами раскинулись
широкие протоки, местами густо заросшие высшей водной растительностью,
с замедленным водообменом, частично загрязненные бытовыми стоками
(от скотного двора, бани, прачечной и т. п.). Бентос в протоках
богаче, на 70% состоит из хирономид, в нем очень мало поденок,
ручейников и гидракарин, обычных для открытой Ладоги.
Нет здесь и столь характерных
для других частей Ладожского озера реликтовых ракообразных. По
заключению Г. А. Стальмаковой (1968), если зообентос Ладожского
озера характеризует это озеро вообще как олиготроф-ное, т. е.
малокормное, бедное биогенными элементами, то состав бентоса в
протоках Валаамского архипелага близок к видовому составу бентоса
эвтрофных (т. е. богатых кормами) озер.
Область, переходная от литорали
к профундали, получила название сублиторали. Шире всего она у
песчаного южного мелководья Ладожского озера, более узкая — вдоль
западного и восточного берегов и совсем незначительная — вдоль
высоких скалистых берегов северной части водоема.
Дно сублиторали выстлано довольно
однообразными илисто-песчаными и песчано-илистыми грунтами. Действию
прибоя оно не подвержено. Температурный и кислородный режимы примерно
такие же, как и в литорали, но в сублиторали происходит оседание
взвешенных частиц, и содержание органического вещества в донных
отложениях повышается.
В сублитораль спускаются некоторые
прибрежные организмы. Некоторые заходят сюда из профундали. Специфических
животных в сублиторали почти нет, если не считать трех видов хирономид
(один из рода стиктохирономус и два из рода ортокладиус).
В глубоководной части Ладожского
озера условия жизни на дне еще однообразнее, чем в сублиторали.
Преобладают серые или коричневые илы со слоем бурого наилка на
них толщиной до 5—7 см и с незначительным содержанием (2—5%) органического
вещества. Температура воды в придонном слое круглый год низкая—от
2,7 до 5,5°, т. е. ее колебания в течение года не превышают 2—3°.
Насыщение воды кислородом постоянно высокое.
Видовой состав бентофауны, обитающей
на больших глубинах, очень однообразный: всего 12 видов. В отличие
от литорали, где среди донного животного населения на первом месте
стоят личинки насекомых, в профундали главными обитателями являются
реликтовые ракообразные, особенно гаммариды (их мы уже перечисляли),
и олигохеты, немногие хирономиды и один вид моллюска горошинки
(Pisidium conventus). Особенно бедна фауна на глубинах более 50—60
м; здесь живут немногие организмы, способные переносить постоянно
низкие температуры.
Подсчет биомассы зообентоса показал,
что в среднем на 1 м2 дна Ладожского озера приходится 243 экземпляра
животных общим весом в 2,05 г.
Преобладание в литорали личинок
насекомых (главным образом ручейников и хирономид) имеет и свою
отрицательную сторону; летом, когда происходит массовый вылет
насекомых, естественно, биомасса и численность бентоса литорали
сильно сокращаются. Все обитатели профундали, кроме хирономид,
— первично-водные животные, они никогда не покидают водоема, поэтому
сезонные колебания состава бентофауны здесь более сглажены, чем
в литорали, что, кстати, создает устойчивую кормовую базу для
рыб Ладожского озера.
Рыбы Ладожского озера
Комплексная ладожская экспедиция
не занималась ихтиологическими исследованиями: было бы нецелесообразно
повторять здесь работы, проводимые в этом плане крупнейшими специалистами
ГосНИОРХа. Однако без материалов о рыбах в монографии о Ладожском
озере оказался бы заметный пробел. Заполнить его любезно согласился
И. С. Титенков (1968), обобщивший результаты собственных многолетних
исследований и обширные литературные данные.
Сейчас в Ладожском озере и впадающих
в него реках водится 58 видов и разновидностей рыб. Большинство
видов обитает в озере постоянно, и только некоторые из них, например
балтийский осетр, балтийский лосось, невская минога, морской угорь,
временами заходят в Ладогу из Балтики и Финского залива. В прошлом
в Ладожском озере встречалась стерлядь, теперь ее нет. За последние
годы в озере появились и новые рыбы — сазан и пелядь. Сазан проник
из озера Ильмень, куда его выпускали в 1952—1953 гг., а пелядь
— из озер Карельского перешейка, где ее разводят с 1958 г.
Из наиболее ценных промысловых
рыб в Ладожском озере водятся лосось, форель, палия, сиги, ряпушка,
рипус, судак и лещ. К менее ценным относятся ерш, окунь, плотва,
щука, густера, уклея, синец, корюшка и др.
Местный озерный лосось — исключительно
ценная рыба. Вес ее достигает 10 кг. С мая по сентябрь она идет
на нерест в реки, больше всего в Свирь, Бурную, Видлицу и Тулему.
Молодь лосося проводит 2—3 года в реках, а потом скатывается в
озеро. Лучшие места лова лососевых находятся в северной части
озера. Однако лов с 1960 г. запрещен, так как стадо лосося восстанавливается
очень медленно. Причина медленного возобновления — резкое ухудшение
условий нереста; реки засорены лесосплавом, Вуокса загрязнена,
на Бурной большой урон наносят браконьеры, Свирь перегорожена
плотинами гидроэлектростанций.
В северной глубоководной части
Ладоги держится и палия, зимой на глубине до 75—80 м, летом —
на 20—40 м. Питается ряпушкой и корюшкой. Половая зрелость у самок
наступает в возрасте 5—6 лет. Осенью (октябрь—ноябрь) выходит
для размножения на каменистые отмели островов. Вес палии в период
нереста от 0,8 до 6,5 кг. Из-за ничтожных уловов промысел палии
почти прекращен.
Сиги в Ладожском озере представлены
7 разными формами. Четыре из них — озерные (лудога, озерный ладожский,
валаамский и черный) и три — озерно-речные (волховский, свирский
и вуоксинский). Сейчас вылавливают главным образом лудогу, которая
нерестится в октябре — ноябре на галечно-каменистых грунтах и
мечет в среднем по 9000 икринок. Озерно-речных сигов прежде добывали
немало, но теперь они утратили свое промысловое значение.
Волховский сиг — одна из наиболее
ценных рыб во внутренних водоемах СССР, славящийся вкусовыми и
пищевыми качествами, теперь на грани исчезновения. Он нерестился
в р. Мсте. Плотина Волховской ГЭС стала для него тяжелым препятствием,
а рыбоход, созданный при плотине, себя не оправдал. Не помог пока
и срочно построенный здесь рыбоводный завод, — вероятно, из-за
неправильной организации этого дела.
Вместе с тем кормовые условия
для сигов в Ладожском озере благоприятны, так что при надлежащем
внимании к рыбному хозяйству озера восстановление стада сигов
(в том числе и волховского) вполне возможно.
Ряпушка и рипус отличаются друг
от друга размерами. Мелкая форма называется ряпушкой и распространена
в озере повсеместно. Крупная форма именуется рипусом, и водится
она главным образом в южной части озера, здесь же и нерестится
осенью. Половую зрелость рипус обретает в возрасте 3 лет, самки
мечут от 5 до 60 тысяч икринок. Вес рипуса достигает 650 г.
Судак — один из главных объектов
промысла на Ладоге. Живет он в озере повсюду, но особенно охотно
в южной мелководной части. Здесь же, на юге, и наибольшие его
промысловые скопления. Нерест происходит весной после вскрытия
озера от льда, нагул—летом и осенью. Отдельные экземпляры судака
весят 8 кг.
Лещ, несмотря на хорошие пищевые
и вкусовые качества, не имеет большого значения в ладожском рыболовстве.
Обитает преимущественно в южном районе озера и в его южных заливах.
Нерестится в мае—июне. На размножение леща сильное влияние оказывают
колебания уровня озера. Высокая урожайность леща была, например,
в 1957— 1959 гг., когда уровень озера стоял высоко. В 1960— 1961
гг. уровень Ладоги понизился более чем на 1,5 м, обсохли и частично
были разрушены льдом прибрежные нерестилища и урожайность леща
резко упала.
В рыболовном хозяйстве дело не
ограничивается добычей только самых лучших пород рыб, так как
массовый лов менее ценных может дать не меньший экономический
эффект, чем добыча малого количества более ценных. И первое место
в уловах на Ладожском озере занимает скромная корюшка (Архипцева,
1968). В своем питании она проявляет своеобразное «гурманство»:
ее главная пища — планктонные рачки, причем в основном реликтовые
(палласеа, мизида, гаммараканты).
Будучи хищником, она не брезгает
и мелкими рыбками (длиной до одной трети длины тела самой корюшки).
На нерест корюшка весной, в апреле—мае, идет в реки и речки, чаще
всего в Волхов, мечет в среднем до 30 тысяч икринок, а после икрометания
возвращается в озеро. Распространена по озеру повсеместно, но
в южной части живет ее более крупная форма, а в северной — более
мелкая, похожая на снеток.
Щуку, предпочитающую для своей
жизни заросли водной растительности в мелководных местах, вылавливают
в небольшом количестве, и ее добычу без ущерба для запасов можно
было бы удвоить.
завершение…
